El significado de lo salvaje: consecuencias genéticas y adaptativas de lo grande

May 18, 2023

Biología de las comunicaciones volumen 6, número de artículo: 819 (2023) Citar este artículo

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La translocación de individuos en todo el mundo está provocando un aumento de la incidencia de hibridación antropogénica, particularmente entre congéneres domésticos y salvajes. Aplicamos un enfoque de genómica del paisaje para miles de muestras de ánade real (Anas platyrhynchos) en poblaciones continentales e insulares para determinar el resultado de más de un siglo de prácticas de suplementación. Establecemos que una única raza de ánade real de granjas de caza es la fuente de programas de liberación contemporáneos en Eurasia y América del Norte, así como de poblaciones salvajes establecidas en Nueva Zelanda y Hawaii. En particular, identificamos Europa central y el este de América del Norte como epicentros de hibridación antropogénica en curso, y concluimos que la liberación de ánades silvestres de granjas de caza continúa afectando la integridad genética de los ánades silvestres. Por el contrario, las poblaciones salvajes autosostenidas en Nueva Zelanda y Hawaii no sólo muestran una fuerte diferenciación de su población original, sino también signos de adaptación local que se han producido en menos de medio siglo desde que cesaron las liberaciones de ánades reales en granjas de caza. Concluimos que "salvaje" no es singular y que incluso las poblaciones salvajes son capaces de responder a procesos naturales. Aunque se considera paradójico para la conservación biológica, comprender la capacidad de vida silvestre entre las poblaciones salvajes y mixtas en paisajes humanos es fundamental a medida que tales interacciones aumentan en el Antropoceno.

Una pregunta pendiente pero en evolución dentro de la biología evolutiva y de la conservación es ¿cuáles son las consecuencias genéticas de la hibridación resultante de perturbaciones mediadas por el hombre?1,2 Desafortunadamente, con los crecientes cambios antropogénicos en el paisaje, el contacto entre las formas silvestres y domésticas parece inevitable, lo que genera preocupaciones con respecto a la consecuencias desadaptativas de tales interacciones sobre la aptitud general y el futuro potencial de adaptación de las poblaciones silvestres1,2,3,4. Además de los cambios en los hábitats, las liberaciones domésticas se han vuelto comunes en todo el mundo, lo que ha dado como resultado una mayor integridad genética de varias poblaciones silvestres5,6,7,8. De hecho, en los casos en que las liberaciones han sido comunes e intensivas, el flujo de genes de individuos domésticos ahora representa una gran amenaza para estas diversas especies silvestres de importancia ecológica y económica (por ejemplo, arroz9, trucha10, salmón11, cerdo12, codornices13, gansos14, patos15,16). ,17,18,19,20, gatos21, lobos y otros cánidos salvajes22,23). Sin embargo, los datos genómicos también han revisado y perfeccionado nuestra comprensión de que el contacto entre congéneres domésticos y salvajes no siempre da como resultado una hibridación introgresiva generalizada24. En términos más generales, predecir los resultados de las introducciones domésticas sigue siendo un desafío porque la introgresión de rasgos desadaptativos en las poblaciones silvestres es aditiva y las consecuencias negativas no siempre son evidentes de inmediato25. Con condiciones climáticas que cambian rápidamente, cada vez es más evidente que existe una necesidad creciente de comprender el fundamento genético de tales eventos para predecir desafíos futuros en la conservación26,27,28. De hecho, es posible que, si bien las poblaciones salvajes generalmente no son aptas para sobrevivir en hábitats salvajes, puedan tener un mayor potencial de adaptación en áreas dominadas por humanos29. Aquí, empleamos un enfoque de genómica del paisaje en poblaciones globales de ánade real (Anas platyrhynchos) silvestres y asilvestrados para comprender cómo los linajes con diferentes historias demográficas y regímenes de selección (es decir, presiones selectivas naturales versus artificiales) responden a las influencias naturales versus humanas.

Comenzando en China central, los humanos han estado domesticando ánades reales desde poco después del año 500 a.C.30,31. Desde entonces, la suplementación con ánade real doméstico se ha practicado en todo el mundo, y los programas de liberación más intensos comenzaron más recientemente, a principios del siglo XX8,32. Si bien se distribuyen naturalmente en todo el Holártico, la liberación intencional o accidental de ánades reales ha ampliado su área de distribución a casi todo el mundo fuera de los polos33. Como resultado de estos esfuerzos, la introgresión generalizada de poblaciones salvajes establecidas ahora representa una amenaza genética para las poblaciones de ánades silvestres y otras aves acuáticas estrechamente relacionadas que se encuentran en Eurasia, América del Norte y el Pacífico Sur20,34,35,36,37. Entre las regiones, la suplementación anual es actualmente mayor en Europa y el este de América del Norte, donde casi cinco millones38,39 y al menos doscientos mil (500.000 entre los años 1920 y 1960;40,41,42) ánades silvestres de granjas de caza, respectivamente, son alimentados anualmente. ser liberado. Tenga en cuenta que los ánades reales de granjas de caza se crían en cautiverio para ser liberados en cotos de caza con fines de caza y adiestramiento canino43 (Fig. 1). Esta importante afluencia de individuos domesticados ya ha afectado la composición genética de los ánades salvajes euroasiáticos44 y norteamericanos16. De hecho, la secuenciación del ADN de ánades reales históricos anteriores a los eventos de aumento de las granjas de caza a gran escala (anteriores a 1920) confirmó que la constitución genética del ánade real del este de América del Norte actual se ha alterado fundamentalmente a través de un extenso flujo de genes con los ánades de las granjas de caza43.

Representación de razas resultantes de la domesticación del ánade real silvestre.

La liberación [no] intencional de ánades reales domésticos en regiones de hábitat y ecología variables proporciona experimentos poderosos que pueden ayudarnos a comprender cómo responden las poblaciones introducidas bajo diferentes presiones selectivas, que es un mecanismo subyacente de adaptación local. Examinamos las consecuencias genéticas y adaptativas de las prácticas de suplementación a gran escala de los ánades reales domésticos mediante el acoplamiento de la secuenciación genómica parcial de miles de muestras que representan poblaciones salvajes y asilvestradas en toda Eurasia, América del Norte y Nueva Zelanda. Después de establecer la ascendencia entre las poblaciones silvestres y salvajes, combinamos análisis demográficos y filogenéticos para identificar las fuentes de las poblaciones que se están liberando actualmente (es decir, en América del Norte continental y Eurasia) y de dos poblaciones salvajes autosostenibles (Hawái y Nueva Zelanda). A continuación, utilizamos el bosque de gradiente del programa para reconstruir el paisaje adaptativo de poblaciones silvestres y asilvestradas mediante pruebas de asociaciones genotipo-ambiente que incluyen índices naturales y antropogénicos45,46,47 y, por lo tanto, reconstruimos su espacio de nicho genético47. Además, determinamos si la asociación con factores ambientales está impulsada por muchos o pocos loci, así como si los mismos loci están consistentemente bajo presiones selectivas de cada población salvaje/salvaje. En particular, dado que los ánades silvestres son migratorios innatos, predecimos que las asociaciones con señales ambientales (por ejemplo, rango diurno medio, temperatura y precipitación) serán consistentes en todos los loci para las poblaciones silvestres47. Además, postulamos que la diversidad genética dentro de las poblaciones de ánades salvajes que se ha demostrado que aprovechan hábitats más dominados por humanos estará dictada por loci asociados con índices antropogénicos (por ejemplo, intensidad de urbanización).

Se recuperaron un total de 2951 loci ddRAD-seq (358,999 pares de bases (pb)) en todos los cromosomas, incluidos 2751 autosómicos (333,731 pb), 193 ligados al cromosoma sexual Z (24,331 pb) y 7 ligados al cromosoma sexual W (937). pb) que cumplió con nuestra cobertura de secuenciación y criterios de datos faltantes para 1916 muestras (Figura complementaria S1). Obtuvimos una profundidad media promedio de 167 secuencias/locus, con un rango de profundidad de secuenciación mediana de 26 a 235 secuencias en todas las muestras. Es importante destacar que el sexo se identificó de manera confiable en todas las muestras según las proporciones de profundidad de secuenciación de los cromosomas sexuales y autosómicos (Datos complementarios 1 y Figura complementaria S2). Finalmente, también se obtuvo un total de 600 pares de bases superpuestas de la región de control del ADNmt en las 1862 muestras (de 1916); Tenga en cuenta una vez más que faltaba ADNmt para los ánades salvajes de Hawaii (consulte los detalles en Datos complementarios 1).

Recuperamos haplogrupos conocidos del Viejo Mundo (OW) A y del Nuevo Mundo (NW) B en nuestra red de haplotipos de ADNmt (Fig. 2a; 48, 49, 50). En primer lugar, todos los ánades silvestres domésticos y salvajes Khaki Campbell y todos los ánades salvajes euroasiáticos menos uno fueron recuperados dentro del haplogrupo OW A. El único ánade real salvaje de China poseía un haplotipo NW B, que puede representar un migrante norteamericano; sin embargo, al ser único, también es posible que este haplotipo represente una introgresión con patos endémicos de pico manchado (A. poecilorhyncha) que también poseen variantes del haplogrupo B51. Además, se recuperó un único ánade real salvaje de los Países Bajos dentro del haplotipo de Khaki Campbell. Aunque los ánades salvajes de Nueva Zelanda portaban principalmente haplotipos OW A (91% de las muestras), ocho muestras portaban seis haplotipos NW B que no compartían con ningún otro ánade real silvestre (Fig. 2a; consulte los Datos complementarios 1 para conocer los detalles de la muestra).

a Una red de haplotipos basada en 600 pares de bases de la región de control mitocondrial y secuenciada en ánades silvestres, ánades silvestres conocidos de granjas de caza y poblaciones de ánades salvajes. b Representación gráfica de la proporción de muestras recuperadas con el haplotipo del Viejo Mundo (OW) A o del Nuevo Mundo (NW) B en las ubicaciones muestreadas. Tenga en cuenta que América del Norte se agrupó según las cuatro rutas migratorias conocidas que utilizan las aves acuáticas durante las migraciones anuales.

A diferencia de los ánades reales euroasiáticos, el 56% y el 44% de los ánades silvestres de América del Norte se recuperaron en los haplogrupos OW A versus NW B, respectivamente. Más importante aún, el 75% (568 de 791) de todos los haplotipos OW A recuperados en América del Norte estaban dentro de los mismos 15 haplotipos OW A transportados entre los ánades reales de granjas de caza muestreados. De manera similar, si bien se encontraron 13 haplotipos de ADNmt de OW A entre los ánades salvajes de Nueva Zelanda, el 65% de estas muestras portaban el mismo haplotipo principal de OW A (Fig. 2a; consulte los Datos complementarios 1 para conocer los detalles de la muestra). Después de tener en cuenta los haplotipos derivados de las granjas de caza, los ánades silvestres dentro de los haplogrupos OW (Nhap = 151) y NW (Nhap = 297) mostraron una alta singularidad y variabilidad, mientras que las poblaciones de granjas de caza y salvajes mostraron la tendencia completamente opuesta con solo 32 haplotipos encontrados. en 249 muestras (Fig. 2a).

Aunque al trazar la proporción de muestras que portan haplotipos OW A versus NW B se identificó a todos los países europeos excepto un ánade real de China como OW A, la presencia de haplotipos de ADNmt OW A aumentó hacia el este en América del Norte16 (Fig. 2b).

Los análisis de la estructura de la población se basaron en 36.637 (de 36.641) SNP bialélicos independientes. El trazado de los dos primeros componentes del PCA proporcionó agrupaciones claras de ánades silvestres y de ascendencia doméstica, con individuos en el espacio intermedio entre ellos como híbridos (Fig. 3a, Fig. Suplementaria S3A). Se recuperó una separación adicional en el espacio PCA para los ánades salvajes de Groenlandia y para las tres poblaciones salvajes muestreadas (es decir, Nueva Zelanda, Hawaii y Khaki Campbell; Fig. 3a). A continuación, aunque se recuperó un modelo de población K óptimo de 4 (Figura complementaria S3B) para nuestro análisis ADMIXTURE en todas las muestras, se obtuvo una resolución adicional hasta un valor de población K de 7 (Figura 3b). Primero, encontramos tres poblaciones de ánades silvestres que incluían Groenlandia, el resto de Eurasia y América del Norte. Mientras que las poblaciones salvajes de Khaki Campbell's y ánades reales de Nueva Zelanda comprendían grupos genéticos únicos, confirmamos que las poblaciones de ánades silvestres de granjas de caza que se liberan actualmente en Eurasia y América del Norte, así como la ascendencia de la población salvaje de Hawái, se asignan al mismo grupo genético ( es decir, grupo genético de ánade real de granja (Fig. 3b). Finalmente, encontramos que los ánades reales de granjas de referencia provenientes de Eurasia52 y de un criador en América del Norte53 se han mezclado más recientemente con ánades silvestres de sus respectivas regiones y son consistentes con sus historias de esfuerzos dirigidos a mezclarlos con aves silvestres.

Análisis de la estructura de la población nuclear basados ​​en 36,637 SNP nucleares bialélicos independientes analizados en 1916 muestras que comprenden ánades silvestres, ánades reales conocidos de granjas de caza y poblaciones de ánades silvestres, y visualizados en base a (a) un análisis de componentes principales y con probabilidades de asignación de ADMEZCLAS obtenidas para (b) todas las muestras o (c) solo ánades reales de granjas de caza y ánades salvajes conocidos de Eurasia y América del Norte. d Luego, trazamos la proporción de muestras recuperadas como silvestres (WMA), GFM-salvaje/GFM-salvaje × WMA, o salvajes en las ubicaciones muestreadas. Tenga en cuenta que América del Norte se agrupó según las cuatro rutas migratorias conocidas que utilizan las aves acuáticas durante las migraciones anuales.

A continuación, debido a que la recuperación de todos los grupos genéticos únicos en ADMIXTURE requirió que evaluáramos valores crecientes de poblaciones de K hasta siete, probamos si las asignaciones de ascendencia cambiaron entre individuos mezclados al excluir las poblaciones salvajes. Analizamos ánades silvestres y de granjas de caza conocidos de Eurasia y América del Norte continental utilizando un conjunto de datos de SNP bialélicos independientes de 36,637 y siguiendo los mismos protocolos para obtener probabilidades de asignación de ADMIXTURE como se describe en los métodos para el valor de población K de 2–4 (Fig. .3c). Nuevamente recuperamos una estructura genética única entre los ánades salvajes de Eurasia y América del Norte, pero también encontramos estabilidad en las probabilidades de asignación entre muestras una vez que las asignaciones interespecíficas fueron> 10%. De hecho, las desviaciones estándar (DE) de arranque que rodean las estimaciones puntuales individuales del grupo genético del ánade real de granja fueron más concertadas, con un promedio de ±3 %, con una DE máxima de ~6 % independientemente del conjunto de datos de ADMIXTURE que se analizó (Figura complementaria. S4); y hacer que cualquier muestra con una asignación ≤6% sea indistinguible del ánade real salvaje puro. Por el contrario, los valores de DE que rodean las estimaciones puntuales individuales de los grupos de ánades silvestres, particularmente cuando forzamos la evaluación de valores de K de población adicionales, fueron mucho más variables, a menudo desviándose en> 10% (Figura complementaria S4). Por lo tanto, utilizamos nuestro análisis ADMIXTURE bajo un modelo de población K de 3, y asignamos a los individuos como híbridos si poseían >10% de asignación interespecífica y todos los demás como puramente silvestres (es decir, probabilidad de asignación de <10% a ascendencia de ánade real de granja) o salvaje (es decir, probabilidad de asignación de ≥90% a ascendencia de ánade real de granjas de caza). Reconocemos que, si bien algunas muestras con una probabilidad de asignación de 90 a 95 % silvestres incluyen potencialmente retrocruzamientos generacionales tardíos, estábamos más preocupados por no crear ruido en nuestro conjunto de muestras híbridas al incluir individuos que probablemente ya sean biológicamente silvestres; En estudios anteriores se utilizaron los mismos límites de ascendencia16,43,54,55.

Según nuestro límite de ascendencia establecido, solo 16 y tres muestras capturadas en la naturaleza en América del Norte y Eurasia, respectivamente, fueron identificadas como ánades salvajes de granjas de caza (Fig. 3d; Datos complementarios 1), lo que representa ~ 1% del total de conjuntos de muestras de sus respectivas regiones. Al trazar la proporción de individuos salvajes, salvajes e híbridos en el paisaje se establecieron las mayores tasas de prevalencia de híbridos en Europa central y el este de América del Norte, y la proporción de ascendencia salvaje aumenta con la distancia de estas áreas (Fig. 3d). La disminución hacia el oeste en la prevalencia del híbrido de ánade real salvaje y granja de caza en América del Norte concordó con los patrones de ADNmt (Fig. 2b).

Finalmente, se analizaron nueve grupos en TreeMix: (1) tres grupos genéticos de ánades silvestres que incluyen Eurasia continental, Groenlandia y América del Norte, (2) un único grupo de ánades silvestres de granjas de caza de Eurasia y dos de América del Norte, y (3 ) poblaciones salvajes de Khaki Campbell, así como las de Hawaii y Nueva Zelanda. Se recuperó un árbol TreeMix óptimo y> 99% de la varianza explicada al incluir hasta dos bordes de migración (Fig. 4; Fig. Suplementaria S3C). Se recuperaron dos clados principales que representan grupos silvestres o de origen doméstico. Entre estos, el ánade real salvaje euroasiático fue recuperado como basal de todos los demás y consistente con ser este el ancestro30,31. A continuación, los Khaki Campbell se recuperaron basales de los grupos restantes dentro del clado doméstico, que incluían el ánade real de granja euroasiático basal a los ánades silvestres de granja de caza norteamericanos y las poblaciones salvajes de Hawaii y Nueva Zelanda (Fig. 4). Curiosamente, mientras que el parámetro de deriva generalmente aumentó entre los grupos dentro del clado de ánade real de granjas, los ánades reales de Khaki Campbell y Groenlandia tuvieron parámetros de deriva comparables y más altos. Finalmente, los dos eventos de flujo de genes estadísticamente significativos incluyeron el flujo de genes desde el ancestro del ánade real salvaje al segundo grupo de ánades silvestres de granjas de caza de América del Norte (es decir, GFM 2; Fig. 4), y desde el linaje doméstico basal a los ánades reales de Nueva Zelanda; ambos consistentes con sus respectivos antecedentes de suplementación mixta53,56,57.

Las relaciones entre los grupos de ánades silvestres, de granjas de caza y silvestres muestreados, así como los eventos de flujo de genes recuperados en reconstrucciones de árboles implementados en el programa TreeMix y basados ​​en 36,637 SNP nucleares bialélicos independientes. La agrupación de muestras se basó en las respectivas probabilidades de asignación de MEZCLA (Fig. 3; consulte también los Datos complementarios 1). Tenga en cuenta que los híbridos contemporáneos de granjas de caza × silvestres identificados en América del Norte y Eurasia fueron excluidos de los análisis.

Se realizaron comparaciones genómicas en los mismos nueve grupos de ánades reales que en los análisis filogenéticos (ver arriba). Dado que estábamos interesados ​​en las diferencias generales entre los grupos, obtuvimos un promedio y una desviación estándar (ΦST ~ 0,071 ± 0,12) en comparaciones por pares y locus por locus para establecer un umbral arbitrario de ΦST de dos desviaciones estándar de 0,31 para valores atípicos. detección (Figura complementaria S5). Primero, las estimaciones de ΦST compuestas y locus por locus recuperaron poca diferenciación genómica general (ΦST compuesta ~ 0.004; Figura complementaria S5) y ningún valor atípico putativo al comparar los genomas de ánades salvajes euroasiáticos y norteamericanos (Fig. 5; Figura complementaria. S6; Datos complementarios S2). Por el contrario, los ánades salvajes de Groenlandia fueron los más diferenciados (ΦST compuesto ~ 0,15–0,20; Figura complementaria S5A), incluidas estimaciones de ΦST compuestas muy elevadas con 123 – 670 supuestos loci atípicos en comparaciones por pares (Figura complementaria S6; Datos complementarios S2) . Si bien se encontraron supuestos valores atípicos en todo el paisaje genómico de los ánades reales de Groenlandia, se recuperaron 66 loci a través de comparaciones por pares como posibles 'islas de diferenciación58 (Figura complementaria S6; Datos complementarios S2).

Análisis demográficos de series temporales por especie estimados utilizando el modelo ∂a∂i de una sola especie basado en 36,637 SNP nucleares bialélicos independientes en grupos de muestras que se dividieron en función de sus respectivas probabilidades de asignación de MEZCLA (Fig. 3; ver también Datos complementarios 1 ). Se excluyeron de los análisis los híbridos contemporáneos de granjas de caza × silvestres identificados en América del Norte y Eurasia. Se analizaron ocho grupos: (a) ánades silvestres de Eurasia, América del Norte y Groenlandia, (b) ánades silvestres conocidos de granjas de caza (GFM) de Eurasia y América del Norte, así como (c) poblaciones salvajes de Khaki Campbell y ánades reales en Hawaii y Nueva Zelanda. Para cada uno de los grupos analizados, superponemos el promedio (línea negra) y los respectivos intervalos de confianza del 95% (líneas bermellones) sobre los intervalos de confianza del 95% del ánade real silvestre euroasiático (en gris) para fines comparativos del tamaño efectivo estimado de la población. Los recuadros indican ejemplos de cómo las diferentes historias poblacionales deprimen (Hawái), acentúan positivamente (Eurasia-GFM) o acentúan negativamente (Norteamérica –GFM 1 y Nueva Zelanda) la señal ancestral.

A continuación, las estimaciones compuestas de ΦST entre los ánades de granjas de caza recuperaron poca diferenciación genética entre los dos grupos de América del Norte (ΦST compuesto ~ 0,013), pero valores ligeramente mayores de los grupos euroasiáticos (ΦST compuesto ~ 0,03; Figura complementaria S5A), incluidos 0–2 supuestos valores atípicos entre comparaciones por pares (Figura complementaria S6; Datos complementarios S2). Finalmente, al comparar entre y dentro del linaje salvaje, encontramos estimaciones compuestas bastante consistentes de diferenciación relativa respectiva a cada grupo, con la mayoría oscilando entre 0,05 y 0,20, excepto para Khaki Campbell's salvaje que tuvo estimaciones consistentemente altas (ΦST compuesto > 0,20) en todos los pares. comparaciones inteligentes (Figura complementaria S5A). Las estimaciones compuestas relativamente altas de ΦST de Khaki Campbell se tradujeron en todo el genoma con> 10% de los marcadores identificados como valores atípicos putativos, incluidos 89 loci que abarcan el sexo Z y 22 cromosomas autosómicos (Figura complementaria S6; Datos complementarios S2).

Se recuperaron niveles similares de diversidad de nucleótidos en todos los grupos (rango π promedio = 0.0044–0.0055), excepto el salvaje Khaki Campbell que tenía casi un tercio de la diversidad de nucleótidos (~ 0.0016; Figura complementaria S5B). A pesar de tener niveles similares de diversidad genética, recuperamos historias demográficas sustancialmente diferentes entre los grupos (Fig. 5). En primer lugar, se recuperaron historias demográficas casi idénticas para los ánades salvajes genéticamente puros de América del Norte y Eurasia, que conservaron un tamaño poblacional efectivo ancestral de ~1,5 millones hasta ~200.000 años antes del presente, cuando comenzaron a aumentar exponencialmente hasta un tamaño poblacional efectivo contemporáneo de ~ 4,2 millones (Figura 5a). Considerando la historia demográfica de los ánades silvestres como un estado ancestral de referencia, encontramos que las historias demográficas más discordantes se recuperaron para los ánades salvajes de Groenlandia y los salvajes Khaki Campbell (Fig. 5c). Entre los ánades de granjas de caza, el grupo euroasiático y el segundo grupo norteamericano (es decir, GFM-2) no solo poseían patrones demográficos cíclicos exagerados en tiempos más profundos, sino que también tuvieron un aumento repentino en el tamaño efectivo de la población en el tiempo cero (Fig. 5b). ). Por el contrario, el ánade real de las granjas de caza de América del Norte que no mostró ascendencia mixta (Fig. 2; es decir, GFM-1) tenía patrones exagerados en tiempos más recientes, incluido un colapso poblacional en el tiempo cero. A continuación, los ánades silvestres de Nueva Zelanda tuvieron una historia demográfica casi idéntica a la de los ánades silvestres de las granjas de caza de América del Norte, mientras que la población silvestre en Hawaii se parecía más a los ánades silvestres de Groenlandia hasta hace poco, donde experimentaron un crecimiento sustancial. Curiosamente, a pesar de que la domesticación del ánade real se inició alrededor del año 500 a.C.30,31, las desviaciones demográficas del estado ancestral sugieren una profunda divergencia temporal entre los grupos domésticos y salvajes.

El valor medio de R2 para los modelos GF de América del Norte continental silvestre (R2 = 0,10, prueba t(62) = 11,19, p < 0,001) y euroasiático (R2 = 0,15, prueba t(39) = 2,94, p < 0,01) , así como poblaciones salvajes de ánades reales en Nueva Zelanda (R2 = 0,13, prueba t(99) = −2,6528, p < 0,01) y Hawaii (R2 = 0,47; prueba t(261) = 35,44, p < 0,0001) todos obtuvieron mejores resultados que sus respectivos conjuntos de datos aleatorios (Figura complementaria S7). Para cada grupo, los resultados de GF se basaron en los cinco factores ambientales principales con los valores de R2 ajustados más altos (Tabla 1; Figura complementaria S7). Ninguna variable ambiental se recuperó como significativa en todos los grupos, y todas menos cinco variables fueron específicas de un solo grupo (Tabla 1). Sin embargo, observamos que GF recuperó una importancia de precisión limitada (es decir, el error fuera de la bolsa para GF; Figura complementaria S7) para las principales variables ambientales, lo que sugiere que no pudo analizar diferencias mínimas entre los efectos de los predictores individuales. Si bien esto crea cierta incertidumbre con respecto a la influencia de las variables individuales, la consistencia entre las 10 principales variables identificadas en los modelos individuales sugiere que se está reflejando la relación general entre el medio ambiente y el recambio genotípico. Por lo tanto, para tener en cuenta la falta de una diferenciación más precisa, incluimos las 13 variables ambientales únicas (Tabla 1) al crear el modelo GF combinado (Fig. 6e). Tenga en cuenta que los modelos GF se construyeron sin índices humanos para los ánades salvajes de Hawái, ya que no había suficiente variabilidad entre los sitios para un análisis adecuado (Fig. 6c); sin embargo, la función combinada de importancia acumulativa calculada entre los otros grupos se extendió a los sitios de población desconocidos (es decir, Hawaii; Fig. 6e).

Se mapearon las asociaciones genotipo-ambiente del bosque de gradiente (GF) en función de las cinco variables de índice ambiental y/o humano más predictivas (Tabla 1; Figura complementaria S7) en (a) Eurasia (salvaje), (b) América del Norte continental ( salvaje), (c) Hawaii (salvaje) y (d) Nueva Zelanda (salvaje). Tenga en cuenta que los modelos GF no tienen unidades y los cambios de color representan cambios esperados en la frecuencia de los alelos. Finalmente, se proporciona un (e) modelo de GF combinado que se superpone a los cuatro grupos en función de (f) 11 variables ambientales y 2 índices humanos que se consideran significativos en al menos uno de los cuatro análisis (Tabla 1). El + en el gráfico combinado denota la ubicación central para el PCA de las principales variables predictivas como referencia. Además, tenga en cuenta que los sitios de muestreo para cada uno de los análisis independientes están codificados por colores según su relación recuperada en la gráfica combinada.

Las cinco variables ambientales principales para los ánades silvestres en Eurasia incluyeron la estacionalidad general en la temperatura y la precipitación y, más específicamente, variables asociadas con la temperatura y precipitación promedio durante el trimestre más cálido del año y la elevación. Aunque los gráficos de PC de los resultados de GF recuperaron lo que parecía ser un espacio genético bastante limitado (Figura complementaria S7A), se recuperaron tres grupos al trazar el recambio genotípico en Eurasia (Figura 6a), que incluyen: (1) Islas Feroe, Gran Bretaña, Noruega, y Eslovenia, (2) Rusia, Ucrania, Finlandia, Suecia, Estonia, Pakistán y China, y (3) regiones desde Francia y España hasta Chipre y Portugal. Curiosamente, el grupo uno era más distinto de los otros dos grupos euroasiáticos debido a su respuesta a las precipitaciones y las influencias antropogénicas (Fig. 6e, f).

A continuación, las cinco variables principales para los ánades silvestres recolectadas durante los meses de otoño e invierno en América del Norte incluyeron el clima (es decir, la temperatura media durante el trimestre más húmedo y los niveles de precipitación durante el trimestre más cálido) y el índice de vegetación durante el invierno, así como la actividad humana. índices de impacto (Tabla 1); Los gráficos de las PC de las salidas de GF mostraron que los ánades silvestres ocupaban un espacio adaptativo bastante diverso (Figura complementaria S7B). El recambio genotípico se recuperó en las regiones árticas más septentrionales de Canadá, las Montañas Rocosas occidentales, las regiones del sur desde México hasta Florida y muchas partes al este del río Mississippi, incluido el hábitat costero del noreste (Fig. 6b). De manera más general, el rango adaptativo primario reconstruido a partir de ánades silvestres invernantes recapituló regiones que se extienden hacia el sur desde la región de los baches de las praderas del centro de Canadá hasta los EE. UU., y que se sabe que son regiones migratorias e invernantes críticas para la mayoría de los ánades silvestres de América del Norte59. De hecho, la recuperación de la temperatura, la precipitación y los índices vegetativos como variables importantes es consistente con otros modelos que los identifican como señales clave utilizadas en la iniciación migratoria en América del Norte60,61,62. Por el contrario, en el gráfico combinado de GF, el recambio genotípico se volvió claro entre el este y el oeste de América del Norte, explicado por la asociación positiva o negativa con los índices de impacto humano, respectivamente (Fig. 6).

Entre las dos poblaciones salvajes, los resultados de GF para Nueva Zelanda se basaron en los rangos de temperatura promedio vinculados a los ciclos húmedo-seco, así como en ambos índices humanos (Tabla 1; Figura complementaria S7D). La proyección del recambio genotípico en Nueva Zelanda recuperó las partes occidentales de las Islas Norte y Sur en el borde del rango adaptativo de estos ánades reales (Fig. 6d). Los ánades reales de Nueva Zelanda se agruparon con los ánades silvestres de Europa occidental y el este de América del Norte en el modelo GF combinado; lo que sugiere que estos grupos responden de manera similar a los índices humanos (Fig. 6e, f). Finalmente, el análisis de GF de los ánades salvajes de Hawái reveló un espacio genético mucho más reducido de todos los grupos (Figura complementaria S7C) y no generó ninguna agrupación predecible en el modelo combinado (Figura 6e).

Aplicando un enfoque de genómica del paisaje, establecemos que los ánades silvestres genéticamente puros de América del Norte y Eurasia no solo están estructurados en el ADN mitocondrial como se esperaba (Fig. 2; 50, 63, 64), sino que también identifican una subestructura nuclear fina (Fig. 3) previamente. sin ser detectado65. Aunque anteriormente se había descubierto que los ánades reales de Groenlandia eran genéticamente únicos64,65, informamos una estructura genética no detectada previamente entre los ánades silvestres del resto de Eurasia y América del Norte que es atribuible a pequeñas diferencias de frecuencia encontradas en sus genomas (Figura complementaria S6)65. En general, los patrones diferenciales de la estructura mitonuclear se explican por rasgos conocidos de la historia de vida de los ánades reales que incluyen una fuerte filopatría reproductiva de las hembras y una dispersión sesgada por los machos33 que a menudo resulta en un ADNmt fuerte y una estructura nuclear débil o nula, respectivamente48,66. A pesar de la estructura de la población, los ánades salvajes euroasiáticos y norteamericanos eran generalmente similares en diversidad genética, no se detectaron loci atípicos significativos y tenían historias demográficas idénticas (Figs. 2-3 y 5; Fig. complementaria S6). Sin embargo, la fuerte estructuración de los ánades reales de Groenlandia sugiere que se ha producido una subdivisión de la población en algunas partes de la distribución holártica del ánade real; pero esto requerirá muestreo adicional para confirmar si los ánades reales de Groenlandia divergieron debido a presiones selectivas locales y/o sufrieron una deriva genética severa a través de eventos fundadores.

A continuación, proporcionamos más evidencia de que los ánades silvestres son el ancestro principal de las razas domesticadas (Fig. 4; 67, 68, 69), y que los ánades silvestres de granjas de caza de Eurasia fueron la víspera ancestral de las poblaciones de todo el mundo. Mientras que los ánades salvajes muestran un alto grado de diversidad de haplotipos de ADNmt, las muestras recolectadas de poblaciones salvajes y regiones donde las liberaciones son comunes contienen un conjunto mucho más pequeño de haplotipos únicos (Fig. 2). Por ejemplo, en el este de América del Norte, el 75% de las muestras con un haplotipo OW A estaban contenidas en sólo 15 haplotipos únicos. Esto crea el tipo de patrón en forma de estrella que recuperamos en la red (Fig. 2a), que es consistente con una historia de poblaciones de ánades de granjas de caza provenientes de uno o pocos linajes comunes48. Además, sostenemos que estos resultados aclaran el debate sobre cómo llegaron y se extendieron los haplotipos OW A en América del Norte. Mientras que hipótesis pasadas sugerían vías más naturales para la introducción de OW A en América del Norte50,51,70,71,72, la distribución geográfica y la asociación con la ascendencia nuclear de las granjas de caza respaldan firmemente que fue más bien una consecuencia directa del flujo de genes con la caza introducida. ánades reales de granja16 y, por lo tanto, inducidos antropogénicamente.

Entre los intentos de domesticación, los ánades reales han sido uno de los más exitosos73, con más de 20 razas seleccionadas artificialmente para diversos usos y funciones (Fig. 1). Curiosamente, la hibridación con razas domésticas, específicamente nuestro pato real del parque de referencia (es decir, Khaki Campbell's), es extremadamente limitada, como lo demuestra el hecho de que casi ningún individuo salvaje compartía ascendencia nuclear con ellos (Fig. 3). Más bien, ha quedado claro que las liberaciones de ánades reales en granjas de caza son la principal vía de introgresión en Eurasia y América del Norte y ya han dado lugar a poblaciones salvajes autosuficientes y potencialmente adaptadas localmente en Hawaii y Nueva Zelanda (Fig. 6). En Nueva Zelanda, a pesar de que las liberaciones se suspendieron hace aproximadamente 70 años34,35,36, la población silvestre autosostenida ahora es comparable a los ánades silvestres de América del Norte en cuanto a reproducción y supervivencia74. Además, los ánades reales de Nueva Zelanda parecen estar excepcionalmente adaptados a su entorno y paisaje actuales (Fig. 6e), lo que los convierte en una paradoja para la conservación, ya que su presencia sigue siendo una preocupación importante para la conservación de los patos grises endémicos de Nueva Zelanda (A. superciliosa superciliosa), pero son potencialmente más adecuado para los paisajes cada vez más agrícolas y urbanos de esta región (Figura complementaria S6; 75, 76, 77). Es importante destacar que nuestros resultados contrastan el consenso general entre los administradores de vida silvestre de que los ánades silvestres de las granjas de caza rara vez sobrevivieron el tiempo suficiente para abandonar el área en la que fueron liberados, porque es evidente a partir de nuestros hallazgos que sobrevivieron a tasas suficientemente altas como para que su variación genética se pueda encontrar fácilmente. en todas partes fueron y están siendo liberados actualmente (Figs. 2 y 3; 78).

A pesar de las oportunidades de interactuar, aún se desconocen las causas de por qué los híbridos de ánade real doméstico y silvestre son el resultado de ánades silvestres de granjas de caza y no de razas domésticas alternativas. Postulamos que es posible que las similitudes fenotípicas entre los ánades silvestres y los de granjas de caza no resulten en el apareamiento selectivo negativo que puede existir entre los ánades silvestres y otras razas domésticas como Khaki Campbell (Fig. 1). Además, es posible que el proceso de domesticación dé lugar a cambios genómicos muy variables en extensión y tipo (p. ej., inversiones cromosómicas) que puedan conferir aislamiento reproductivo; pero que evidentemente está ausente entre los ánades silvestres y los de granjas de caza. De hecho, los Khaki Campbell son muy divergentes entre los loci ddRAD-seq en comparación con los ánades silvestres de granjas de caza y los ánades silvestres (Figura complementaria S6). Se requerirá trabajo de comportamiento y datos completos del genoma para probar estas respectivas hipótesis y para comprender mejor los mecanismos potenciales que resultan en niveles variables de potencial interactivo y/o viabilidad de la descendencia que pueden existir entre los ánades silvestres y sus diversos animales domesticados. razas.

Dado que los eventos coalescentes dictan las historias demográficas79,80, demostramos cómo la pérdida severa y la afluencia de nueva diversidad genética a través de la deriva genética (por ejemplo, endogamia, domesticación) y el flujo de genes, respectivamente, pueden causar desviaciones en las historias alélicas de sus verdaderos estados ancestrales. lo que resulta en historias demográficas distorsionadas47,81. En primer lugar, encontramos cambios demográficos extremos en comparación con el estado ancestral salvaje entre grupos con cuellos de botella muy altos (es decir, ánades salvajes de Groenlandia, Khaki Campbell y Hawaii; Fig. 5; ver también los valores de deriva en la Fig. 4). A continuación, la presencia y exageración de patrones demográficos cíclicos en tiempos más profundos generalmente se corresponden con la extensión y la actualidad del flujo genético (Fig. 5). Por ejemplo, mientras que los tres grupos de ánades reales analizados en granjas de caza mostraron patrones cíclicos variables pero exagerados en el tiempo profundo, cada grupo mostró un aumento repentino (es decir, GFM euroasiático y GFM-2) o una caída (es decir, GFM-1) en tiempo cero (Fig. 5b) que siguió si el grupo experimentó una introgresión salvaje reciente o no, respectivamente (Fig. 3). De hecho, se encontraron patrones similares de distorsión en análisis PSMC de genomas completos entre ánades silvestres y domésticos68,69. Por ejemplo, Guo et al.67 infirieron que los linajes domésticos divergieron hace más de 40.000 años basándose en reconstrucciones demográficas y, por lo tanto, la domesticación de los ánades reales debe haber sido incluso antes de lo esperado. Sin embargo, dado que la cría y domesticación de animales entre las civilizaciones humanas generalmente comenzaron hace entre 15.000 y 36.000 años y la domesticación de las aves se produjo durante los últimos 5.000 años73,82,83,84, sostenemos que estas inferencias de la historia demográfica estaban sesgadas debido a distorsiones. creado por los graves cuellos de botella que se produjeron entre los linajes de ánades reales domésticos. El mismo patrón se puede observar en el caso de los ánades reales de las granjas de caza. Aunque se desconoce la verdadera fecha de propagación del ánade real, la cría de ánades reales para la caza deportiva y, por tanto, el probable aumento del ánade real de granja, se informó por primera vez en 1631 en Inglaterra para el rey Carlos II85, y el uso de ánade real de granja fue reportado por primera vez. en operaciones de reproducción y anillamiento en la Inglaterra de 189086. En consecuencia, nuestros resultados demográficos que sugieren una profunda divergencia temporal entre los ánades salvajes y de granja (Fig. 4) son claramente inexactos según los registros que indican que esta raza, tal como ocurre hoy, tiene entre 150 y 400 años. En general, advertimos que los estudios futuros interesados ​​en reconstruir historias demográficas, que a menudo se utilizan en evaluaciones de conservación y toma de decisiones, deben ser cautelosos acerca de los individuos que seleccionan para reducir el sesgo, especialmente en linajes que son naturalmente endogámicos, domésticos o contienen altamente individuos mezclados47,81.

La manipulación de la biodiversidad a través del cambio de uso de la tierra o diversas interacciones humanas desempeña un papel importante en muchos aspectos de la sociedad, incluida la agricultura, el desarrollo urbano, la gestión de la vida silvestre y casi todas las formas de conservación87,88; La domesticación animal en particular, ha sido esencial para el surgimiento de muchas sociedades82,83,84. Sin embargo, los rasgos favorecidos por la selección artificial durante la domesticación a menudo pueden ser perjudiciales en entornos silvestres, reduciendo así el potencial de adaptación, la aptitud y la supervivencia general de una población silvestre8,89,90,91,92,93,94. Desafortunadamente, las interacciones entre lo silvestre y lo salvaje se han vuelto más comunes y, si bien generalmente conducen a resultados negativos para los taxones silvestres nativos, en algunos casos, las poblaciones salvajes pueden aprovechar y prosperar en paisajes cada vez más urbanizados29. Tales escenarios podrían poner en duda prioridades de conservación arraigadas desde hace mucho tiempo; es decir, si estamos trabajando para preservar la biodiversidad, ¿deberíamos comenzar a aprovechar el potencial de los taxones silvestres introducidos para prosperar en hábitats más urbanos y agrícolas? Y, de ser así, ¿esto se produciría a costa o a costa de una mayor diversidad silvestre adaptativa local? En particular, los taxones salvajes que ya están en el foco de los esfuerzos de conservación y que representan linajes antiguos con importancia genética o cultural relevante pueden ser casos perfectos de naturalización, con el potencial de recibir reconocimiento y protección95.

Las poblaciones salvajes son innatamente diferentes de las nativas salvajes debido a su historia de selección artificial y, por lo tanto, la probabilidad de que un grupo de individuos domésticos se vuelva salvaje depende de su respuesta a las presiones selectivas de sus nuevos entornos27. Con este fin, la historia de las liberaciones de ánades reales domésticos y las poblaciones salvajes establecidas proporciona experimentos naturales que pueden utilizarse para avanzar en nuestra comprensión de la "feralización" como un proceso, así como del establecimiento y expansión de las especies. Primero, determinamos que el nicho genético de los ánades salvajes de Nueva Zelanda, así como de los ánades salvajes de Europa y del este de América del Norte, se explica por los niveles de precipitación durante los años de sequía, la vegetación invernal y, a diferencia de otros grupos, responden a las perturbaciones humanas ( Figura complementaria S7). De hecho, los mapas de recambio genotípico para cada uno de estos tres grupos recapitulan regiones del mundo con una fuerte huella humana (Fig. 6a, b, d; 26). Por el contrario, el nicho genético adaptativo de los ánades silvestres del este de Eurasia y el oeste de América del Norte, así como de los de Francia, España y Portugal, responde en gran medida a los regímenes de temperatura y precipitación de sus regiones (Fig. 6). Además, encontramos que dentro de las poblaciones salvajes, los ánades reales de Nueva Zelanda ocupan un espacio adaptativo único, que podría ser el resultado de una extensa introgresión de patos grises adaptados localmente36. En general, estos resultados demuestran que en el Antropoceno, la definición de salvaje puede no ser singular y que las poblaciones salvajes son capaces de responder relativamente rápido a los cambios ecológicos naturales e inducidos por el hombre.

Si bien recuperamos 1141 y 1360 loci atípicos de ΦST por pares y asociación ambiental, respectivamente (Figuras complementarias S6 y S7), hubo una falta general de consistencia entre los análisis; aunque encontramos concordancia entre el 23% (750 loci) de los supuestos loci atípicos recuperados entre los análisis (Datos complementarios 2). Sin embargo, la falta de consistencia de los valores atípicos de ΦST en las respectivas comparaciones por pares para los ánades silvestres de Eurasia, Norteamérica y Nueva Zelanda sugiere que las presiones selectivas experimentadas desde sus respectivos espacios de nicho están impactando de manera diferencial partes de sus respectivos genomas. De hecho, aproximadamente el 57% de los loci que se encontraron asociados significativamente en los modelos GF eran específicos de un grupo, lo que sugiere que los loci se ven afectados de forma independiente por distintas presiones selectivas entre los grupos. La falta de loci candidatos superpuestos no es sorprendente dada la naturaleza de nuestro conjunto de datos ddRAD-seq, que se limita a regiones no codificantes, lo que significa que solo podemos detectar los efectos de la selección haciendo autostop96,97,98. Por lo tanto, si bien encontramos muchos loci de efecto supuestamente pequeño, identificar un fundamento genético común de adaptación entre estos grupos requerirá datos completos del genoma y más información sobre las funciones de las proteínas y su respuesta a estas diversas presiones selectivas99,100.

En el futuro, la ciencia de la conservación necesitará nuevos enfoques y prácticas para enfrentar los desafíos presentados por el cambio climático y nuestra creciente huella humana100,101. Las introducciones de ánade real en Nueva Zelanda y Hawái proporcionan evidencia de que las poblaciones salvajes pueden estabilizarse y volverse autosuficientes, ya que la suplementación y la introducción de variantes domésticas permiten que los alelos adaptativos prevalezcan una vez que la selección natural se convierte en una fuerza más dominante. Sin embargo, es posible que estas poblaciones salvajes sean producto de condiciones favorables de la isla donde la depredación y los cambios estacionales son limitados. Por lo tanto, postulamos que la creciente frecuencia de ascendencia de ánades reales de granjas de caza entre los ánades silvestres continentales es preocupante dados los aspectos más desafiantes de la migración, la depredación y los cambios estacionales severos. En conjunto, estos resultados plantean la pregunta de si la actual disminución de las poblaciones de ánades reales de Eurasia y América del Norte se debe a la afluencia de rasgos desadaptativos de los ánades silvestres liberados en granjas de caza, o simplemente a la incapacidad de los individuos salvajes y mezclados con animales salvajes para adaptarse adecuadamente a ecosistemas mucho más entornos más complejos que los cautivos. Será necesario determinar cómo la domesticación cambió la morfología, el comportamiento y/o la ecología de los ánades silvestres de las granjas de caza para probar si la introgresión de tales rasgos es desadaptativa para las poblaciones silvestres de manera que resulten en una disminución de los parámetros poblacionales (por ejemplo, supervivencia y fecundidad) y tamaños. . Independientemente, la creciente prevalencia de poblaciones salvajes y no nativas se está convirtiendo en una importante preocupación de conservación, incluida la causa principal de la homogeneización biótica102,103, especialmente a medida que más especies endémicas corren peligro en el Antropoceno29. Por lo tanto, la interacción de animales salvajes y domésticos, así como el posible establecimiento de poblaciones salvajes o mixtas, requieren un seguimiento continuo debido a la naturaleza dinámica de las presiones ambientales selectivas, la urbanización y el cambio climático.

Se obtuvieron tejidos, sangre, ADN o secuencias publicadas comparables para un total de 1916 muestras de poblaciones de ánades silvestres y asilvestrados que representan sus áreas de distribución en América del Norte continental, Eurasia, Hawaii y Nueva Zelanda (Fig. 7; Datos complementarios 1). Además, se tomaron muestras de poblaciones nacionales conocidas de ánades silvestres de granjas de caza en dos y tres reservas en Eurasia y América del Norte, respectivamente. Finalmente, también se incluyeron varios ánades silvestres Khaki Campbell (N = 13; ver también la Fig. 1), que sirvieron como sustitutos de ánades reales de parques domésticos alternativos.

Tamaño y ubicación geográfica de las muestras obtenidas en (a) países euroasiáticos, (b) estados de América del Norte y (c) ambas islas de Nueva Zelanda. Los ánades silvestres, los ánades silvestres conocidos de granjas de caza y tres poblaciones salvajes se indican por color en el mapa.

Extrajimos ADN genómico de sangre o tejido utilizando un kit DNeasy Blood & Tissue siguiendo los protocolos del fabricante (Qiagen, Valencia, CA, EE. UU.). La integridad del ADN se basó en la presencia de una banda de alto peso molecular determinada mediante electroforesis en gel utilizando un gel de agarosa al 1%104.

Amplificamos por PCR y Sanger secuenciamos la región de control mitocondrial (ADNmt) en las muestras105,106 y seguimos los protocolos descritos en Lavretsky et al.107 (consulte también Métodos complementarios para obtener más detalles). Alineamos y editamos datos publicados previamente para 739 muestras y nuevas secuencias utilizando Sequencher v. 4.8 (Gene Codes Corporation, Ann Arbor, MI, EE. UU.). Todas las secuencias nuevas se depositan en GenBank (número de acceso: OR089157-OR090779; consulte los Datos complementarios 1 para obtener información específica de la muestra).

Los ánades reales se caracterizan por los haplogrupos de ADNmt del viejo mundo (OW) A y del nuevo mundo (NW) B, que distinguen a los individuos de ascendencia euroasiática o norteamericana, respectivamente48,49,108. Es importante destacar que, al ser de ascendencia euroasiática, todos los ánades reales de origen nacional portan haplotipos OW A y, por lo tanto, son un marcador distintivo al evaluar si la introgresión de ánades silvestres en granjas de caza probablemente ocurrió dentro de un linaje de ánades silvestres en América del Norte43,109. Por lo tanto, las muestras se visualizaron y clasificaron según poseían haplogrupos OW A versus NW B utilizando una red de unión de medianas realizada con el programa POPART110. Tenga en cuenta que, aunque no había secuencias comparables disponibles para los mismos ánades reales de Hawaii, previamente se demostró que estos poseían haplotipos OW A20,111. Finalmente, trazamos la proporción de muestras con haplotipos OW A versus NW B por país europeo o región de ruta migratoria de aves acuáticas de América del Norte que generalmente define las rutas migratorias en ArcMap v. 10.7.1 (Esri).

Seguimos los protocolos de la biblioteca ddRAD-seq utilizando las enzimas de restricción SbfI y EcoRI, y como se describe en DaCosta y Sorenson112 (ver también la referencia 96). La selección del tamaño siguió los protocolos de electroforesis en gel como se describe en DaCosta y Sorenson112 para las muestras recolectadas antes de 2016, y el tamaño de las muestras recolectadas posteriormente se seleccionó siguiendo una selección optimizada de perlas magnéticas de doble cara como se describe en Hernandez et al.113. Debido a que se recolectaron muestras durante la última década, se enviaron bibliotecas multiplexadas a varias instalaciones genómicas para la secuenciación química de un solo extremo de 150 pares de bases en plataformas Illumina, incluidas HiSeq 2000, HiSeq 2500, HiSeq 4000, HiSeq X y Novoseq. Se pueden encontrar detalles adicionales sobre la extracción de ADN y los protocolos de preparación de la biblioteca ddRAD-seq en Métodos complementarios. Todas las secuencias sin procesar de Illumina están disponibles en el Archivo de lectura de secuencias del Centro Nacional de Información Biotecnológica (números de acceso de BioProject. PRJNA980669, PRJNA51603516, PRJNA911832114, PRJNA800412115, PRJNA59191243, PRJNA84779247, PRJNA74536653, PRJNA57758 120, PRJNA718623116; los números de acceso específicos de muestra se pueden encontrar en Datos complementarios 1 ). En todos los casos, las lecturas sin procesar de Illumina se demultiplexaron utilizando el script ddRADparser.py de la tubería BU ddRAD-seq112 basándose en coincidencias perfectas de código de barras/índice.

En 1916 muestras, utilizamos scripts de Python internos personalizados (scripts de Python disponibles en https://github.com/jonmohl/PopGen; consulte 43) para automatizar el filtrado de secuencias, la alineación y el genotipado utilizando una combinación de Trimmomatic117, Burrows Wheeler Aligner v 07.15 bwa;118 y Samtools v. 1.7117 (se pueden encontrar métodos detallados en Métodos complementarios). Tenga en cuenta que las lecturas se alinearon con un genoma de ánade real salvaje de referencia a nivel cromosómico119. Además, filtramos archivos VCF para cualquier par de bases que faltara >5% de las muestras que también incluían una profundidad mínima de par de bases de 5X (es decir, 10X por genotipo) y puntuaciones PHRED de calidad por base de ≥30 usando VCFtools v. 0.1. 15120.

Finalmente, se asignó el sexo a cada muestra en función de las diferencias en la profundidad de la secuenciación entre loci121 autosómicos y ligados a cromosomas sexuales. Específicamente, para el sexo homogamético (es decir, machos = ZZ), esperamos encontrar niveles cercanos a cero de profundidad de secuenciación en los loci vinculados al cromosoma sexual W, pero una profundidad casi igual para los loci vinculados al cromosoma sexual Z en comparación con los loci autosómicos. Para el sexo heterogamético (es decir, mujeres = ZW), esperamos recuperar aproximadamente la mitad de la profundidad de secuenciación en los loci vinculados a los cromosomas sexuales W y Z en comparación con los loci autosómicos.

Toda la estructura de la población nuclear se basó en polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) autosómicos ddRAD-seq bialélicos independientes, y sin utilizar la asignación a priori de individuos a poblaciones o especies. El conjunto de datos final se obtuvo utilizando VCFtools v. 0.1.15120 para extraer primero los SNP bialélicos y luego PLINK v. 1.9122 para filtrar los singletons; a cualquier SNP le falta ≥5% de los datos en todas las muestras o en desequilibrio de ligamiento (LD) ( Los métodos detallados se pueden encontrar en Métodos complementarios).

La estructura de la población se visualizó por primera vez con un Análisis de Componentes Principales (PCA) implementado en PLINK v. 1.9122. A continuación se estimaron las probabilidades de asignación (valores Q) con el programa ADMIXTURE v. 1.3123,124,125. Además de obtener valores Q promedio en 100 iteraciones, los errores estándar para cada análisis se basaron en 100 réplicas de arranque para cada modelo de población K evaluado. Evaluamos si el puntaje Q promedio y el error estándar respectivo se superponían en ≥98% de la asignación de población que consideramos que representaba un progenitor genéticamente puro, mientras que aquellos individuos asignados a múltiples grupos genéticos se determinaron como híbridos16. Los métodos detallados se pueden encontrar en Métodos complementarios. Trazamos la proporción de muestras determinadas como híbridas o silvestres por país europeo y ruta migratoria de aves acuáticas de América del Norte en ArcMap v. 10.7.1 (Esri).

Luego, para reducir los efectos de los eventos de flujo de genes contemporáneos en las inferencias, excluimos cualquier híbrido identificado en los análisis de la estructura de la población (es decir, híbridos contemporáneos) al estimar la diferenciación relativa (ΦST), la diversidad de nucleótidos y reconstruir las relaciones filogenéticas de los principales ánades silvestres y domésticos. linajes. Para hacerlo, utilizamos grupos genéticos recuperados de los análisis genéticos de poblaciones anteriores para categorizar las muestras, demarcando aquellas muestras que representan híbridos parentales versus híbridos contemporáneos. Una vez hecho esto, estimamos la diferenciación relativa de la población por pares (ΦST) y la diversidad de nucleótidos por población en los loci ddRAD-seq utilizando el paquete PopGenome en el programa R126. Además de las estimaciones compuestas de población por pares utilizando conjuntos de datos autosómicos y de cromosoma Z concatenados, también se estimaron estimaciones por locus de diferenciación relativa en los loci ddRAD-seq. Para la detección de valores atípicos se utilizó un umbral de dos desviaciones estándar del promedio de las estimaciones de ΦST obtenidas en comparaciones por pares y locus por locus. Aunque utilizamos un límite generalmente arbitrario, hacerlo aún nos permitió investigar nuestro interés principal de si los mismos o diferentes loci mostraban estimaciones elevadas de diferenciación relativa en comparaciones por pares127,128.

Finalmente, se utilizó el programa TreeMix versión 1.12129 para reconstruir y comparar historias evolutivas entre los principales linajes de ánades silvestres y domésticos. Además de reconstruir las relaciones, también se infirió el flujo histórico de genes en TreeMix. En resumen, TreeMix estima simultáneamente un árbol de especies de máxima probabilidad (ML), junto con la dirección y el peso (w) del flujo de genes entre los taxones que mejor explican las frecuencias de alelos analizados entre los grupos. El número óptimo de bordes de migración se determinó sumando secuencialmente eventos de migración hasta 36 (-m 0–36) y luego evaluando la proporción de la varianza explicada por cada modelo de migración. Se calcularon los errores estándar (-se) para evaluar la importancia entre los bordes de migración recuperados. Para limitar el exceso de confianza en el modelo de árbol, se agregaron bordes de migración hasta que se explicó >99% de la varianza en el modelo de árbol. Finalmente, se calcularon los índices de probabilidad utilizando estimaciones de probabilidad para evaluar la importancia entre posibles modelos de árbol.

Se estimó la historia demográfica a largo plazo de cada población de ánade real siguiendo el enfoque de Hernández et al.113, que utiliza ∂a∂i para modelar cambios en el tamaño efectivo de la población a lo largo del tiempo basándose en datos genómicos parciales de múltiples individuos. El SFS de cada especie se dobló y enmascaró antes de proyectarlo para tener en cuenta los datos faltantes entre los grupos113,130,131. Luego estimamos los intervalos de confianza (IC) utilizando métricas de incertidumbre de parámetros incluidas en ∂a∂i131,132. Brevemente, ∂a∂i calcula los valores de incertidumbre utilizando una Matriz de Información de Fisher (FIM) que proporciona un cálculo de varianza midiendo cuánta información se puede derivar de los datos con respecto a un parámetro desconocido. Maximizamos el número de parámetros para los cuales ∂a∂i puede devolver una estimación verdadera de la incertidumbre calculando la incertidumbre en un rango de tamaños de paso (ε = 10−2–10−9132,133; consulte también los métodos detallados sobre métricas de incertidumbre113 ). Luego, los parámetros ∂a∂i se transformaron en valores biológicamente informativos (consulte Métodos complementarios para obtener más detalles).

Obtuvimos datos ambientales globales de alta resolución (es decir, ~1 km2) de varias bases de datos públicas, con un enfoque en 27 variables ambientales anuales y estacionales que han demostrado tener impactos en la fisiología y ecología de las aves (Tabla 1;47,134). Específicamente, incluimos 19 variables climáticas de la base de datos worldclim versión 1.4 (https://www.worldclim.org/version1;134); Datos del índice de vegetación de diferencia normalizada Landsat (NDVI), del índice de vegetación mejorado (EVI) y de la productividad primaria neta (NPP) de la base de datos AppEEARS del USGS (https://lpdaacsvc.cr.usgs.gov/appeears); y datos de elevación del Global Land Cover Facility (http://www.landcover.org/). Para probar la importancia de la perturbación humana en la diversidad genética dentro de las poblaciones silvestres frente a las asilvestradas, además descargamos datos de la Human Impact Wildlife Conservation Society135 y los índices de la Human Footprint Wildlife Conservation Society136.

Los individuos mezclados con granjas de caza fueron excluidos de estos análisis basándose en estimaciones de ascendencia de ADMIXTURE; Además, solo se utilizaron muestras recolectadas en invierno para Eurasia y América del Norte (los ánades reales de Hawái y Nueva Zelanda no son migratorios). Siguiendo el enfoque de Bay et al. (ver también las referencias 47,137), utilizamos un análisis de asociación genotipo-ambiente implementado en el paquete R gradientForest (GF) 46. El análisis de GF se creó originalmente para detectar los efectos de las variables predictivas ambientales sobre el recambio de especies en un paisaje46, pero desde entonces se ha adaptado para identificar y modelar cambios en la frecuencia de los alelos47,137,138. En resumen, visualizamos asociaciones genético-ambientales para cada una de las poblaciones138, y también utilizamos la función GradientForest combinada para determinar las diferencias en el espacio del nicho genético entre los grupos (ver ref. 47; ver también Métodos complementarios para más detalles).

Los análisis estadísticos se realizaron en paquetes de software o en R, con archivos de entrada listos para ejecutar depositados en figshare (acceso https://doi.org/10.6084/m9.figshare.23396225). Este estudio incluyó un total de 1916 muestras, pero se seleccionaron varios subconjuntos de este total para responder preguntas más específicas (consulte también Métodos complementarios para obtener más detalles).

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen del informe de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Las secuencias de ADN mitocondrial se depositan en GenBank (los números de acceso específicos de la muestra se pueden encontrar en los Datos complementarios 1). Todas las secuencias sin procesar de Illumina están disponibles en el Archivo de lectura de secuencias del Centro Nacional de Información Biotecnológica (números de acceso de BioProject. PRJNA980669, PRJNA516035, PRJNA911832, PRJNA800412, PRJNA591912, PRJNA847792, PRJNA745366, PRJNA577581, PRJNA718623; Muestra específica Los números de acceso se pueden encontrar en los Datos complementarios 1. ). Todos los demás archivos de datos de origen (por ejemplo, FASTA (Fig. 2), entrada ADMIXTURE (Fig. 3), entrada TREEMIX (Fig. 4), entrada ∂a∂i (Fig. 5) y entrada de bosque de gradiente (Fig. 6). ) utilizados para todas las figuras y tablas también están disponibles en Figshare (acceso https://doi.org/10.6084/m9.figshare.23396225). Todos los demás datos están disponibles del autor correspondiente (u otras fuentes, según corresponda) previa solicitud razonable.

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Bahía, RA y col. Las señales genómicas de selección predicen la disminución de la población de un ave migratoria impulsada por el clima. Ciencia 359, 83–86 (2018).

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Queremos agradecer especialmente a todas las agencias estatales y federales de los Estados Unidos, a Canadian Wildlife Services, a New Zealand Fish and Game y a todos los particulares de todo el mundo que proporcionaron muestras e hicieron posible este proyecto. Queremos agradecer a E. Fricke, M. Kaminski, F. Hernandez, V. Musni, M. Cone, E. Duenez y P. Cavarrubias por su ayuda en el laboratorio. La financiación fue proporcionada por el Instituto Canadiense Ducks Unlimited para la Investigación de Humedales y Aves Acuáticas, la Fundación para la Investigación de Aves Acuáticas, los Institutos Nacionales de Salud (subvención NIH-NIMHD 5U54MD007592) y la Fundación Nacional de Ciencias (Subvención DEB ID 2010704). Además, PS fue financiado por la Agencia Sueca de Protección Ambiental (Subvención ID V-205-09) y RHSK fue financiado por Martin Wikelski en el Instituto Max Planck de Comportamiento Animal. Finalmente, queremos agradecer a la AE y a dos revisores anónimos por sus comentarios.

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Texas en El Paso, El Paso, TX, 79668, EE. UU.

Philip Lavretsky y Joshua I. Brown

Departamento de Ciencias Matemáticas, Universidad de Texas en El Paso, El Paso, TX, 79668, EE. UU.

Jonathan E. Mohl

Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Kristianstad, SE-291 88, Kristianstad, Suecia

Par Söderquist

Departamento de Migración, Instituto Max Planck de Comportamiento Animal, 78315, Radolfzell, Alemania

Robert HS Kraus

Departamento de Biología Ambiental, Facultad de Ciencias Ambientales y Silvicultura de la Universidad Estatal de Nueva York, Syracuse, NY, 13210, EE. UU.

Michael Schummer

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PL concibió el estudio; PL y MLS financiaron el proyecto; Experimentos diseñados por PL y JIB; La adquisición de muestras fue realizada por PL, PS, RHSK, MLS y JIB; PL, JM y JIB obtuvieron datos moleculares; PL, JM y JIB realizaron análisis bioinformáticos y moleculares; PL, JM, PS, RHSK, MLS y JIB contribuyeron igualmente a la redacción del manuscrito.

Correspondencia a Philip Lavretsky.

Ninguno de los autores tiene intereses en competencia.

Communications Biology agradece a Filippo Barbanera y a los demás revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Editores principales: Luke Grinham y David Favero.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

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Reimpresiones y permisos

Lavretsky, P., Mohl, JE, Söderquist, P. et al. El significado de silvestre: consecuencias genéticas y adaptativas de las liberaciones a gran escala de ánades reales domésticos. Común Biol 6, 819 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-05170-w

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Recibido: 25 de octubre de 2022

Aceptado: 24 de julio de 2023

Publicado: 05 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-05170-w

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